НАДРАЗДЕЛ НИЗШИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ (PARAZOA)

РАЗДЕЛ РАДИАЛЬНОСИММЕТРИЧНЫЕ ЖИВОТНЫЕ (RADIATA)

ТИПГУБКИ (PHYLUM SPONGIA, ИЛИ PORIFERA)

ТИП АРХЕОЦИТЫ PHULUMARCHAEOCYATHA

Подцарство многоклеточных противопоставляется подцарству одноклеточных и объединяет животных, тело которых состоит из большого числа клеток и их различных производных. В процессе развития многоклеточных усиливалась морфологическая и функциональная дифференциация клеток, приводившая к специализации и образованию тканей, органов и систем органов. Таким образом, если клетка одноклеточных животных выполняет все жизненные функции, т. е. является полифункциональной, то клетки многоклеточных животных являются разнокачественными и выполняют одну функцию или ограниченное их число.

Подцарство многоклеточных подразделяется на два надраздела: примитивные многоклеточные (Parazoa) и настоящие многоклеточные (Eumetazoa), отличающиеся между собой типом пищеварения, степенью стабильности специализации клеток, а отсюда отсутствием или наличием зародышевых листков и тканей.

Примитивные многоклеточные отличаются от настоящих тем, что дифференциация клеток не стабильна как по морфологии и месту расположения в теле, так и по функции.

Надраздел примитивных многоклеточных включает два типа бентосных организмов: Spongiataи Archaeocyatha.

Тип Губковые        

Phylum Spongiata или Porifera

(греч. sponges— губка)

Є-ныне

 Губковые – группа достаточно примитивно устроенных многоклеточных животных, в теле которых  еще не наблюдается обособленных органов и тканей. Существуют лишь  группы клеток, выполняющих  те  или  иные  функции  организма (питание,  построение  скелета,  половое размножение,  переваривание  пищи).  Важно, что  эти  функции  не  закреплены  за  определенными группами  клеток,  а  могут  перераспределяться  между  последними  в  соответствии  с необходимостью организма.

Губковые – исключительно  водные  одиночные  или  колониальные  животные,  ведущие бентосный,  преимущественно  неподвижный  (прикрепленный)  образ  жизни.  Они  обитают  как  в пресных  (реки,  озера),  так  и  в  соленых  и  солоноватых  водах.  В  мировом  океане  губок  можно встретить на различных глубинах, начиная от прибрежных мелководий до 8000 – 8500 м. 

В  настоящее  время  известно  около  10  тысяч  видов  современных  и  ископаемых  губок, причем лишь небольшая часть их обитает в пресноводных бассейнах. Размеры губок невелики – от нескольких  миллиметров  до  1,5  метров.  Большинство  губок  –  фильтраторы,  они  добывают взвешенные  в  воде  мельчайшие  пищевые  частички  путем  прокачки  через  свою  ирригационную систему  (или  систему  орошения  губки)  огромного  количества  воды. 

Основу губок составляет бесструктурное студенистое вещество - мезоглея. Скелет построен из иглоподобных скелетных образований — спикул. Спикулы имеют одну, две, три, четыре или много осей, и разное количество лучей. Так, выделяют:  а)  одноосные  двухлучевые;  б)  двуосные  двулучевые;  в)  трехосные  трехлучевые;  г) трехосные шестилучевые; д) четырехосные четырехлучевые спикулы (рис. 8).  Три  основных  типа  скелетных  решеток  губок  образованы  различными  спикулами:  а) диктиональные  –  трехосными  шестилучевыми  при  участии  одноосных  двухлучевых  спикул кремневого  состава;  б)  фаретронные  –  трехосными  трехлучевыми  спикулами  карбонатного состава;  в)  литистидные  –  четырехосными  четырехлучевыми  и  одноосными  двухлучевыми  спикулами кремневого состава.

 

Рисунок   Спикулы губок: 1-2 – одноосные двулучевые; 3-6: трехосные трехлучевые; 3-3 – трехосные трехлучевые; 4-4 – четырехосные четырехлучевые

В ископаемом  состоянии  сохраняются, как правило, спикулы губок.

Для губковых характерна сквозная пищеварительная система, начинаю­щаяся и оканчивающаяся множеством отверстий — пор, через кото­рые входил и выходил ток воды. С наличием пор связано другое на­звание типа — Пороносцы (Porifera). При разделении типа губок на классы учитывают состав и строение скелета, в том числе и форму спикул. Основу типа составляет класс губок (Spongia), насчитываю­щий около 10 000 видов.

В ископаемом  состоянии  сохраняются, как правило, спикулы кремневых  губок, скопления которых могут образовывать так называемые спонголиты, или спикулиты. Спикулы и фрагменты известковых губок формируют губковые известняки.

 Губковые  делятся на два класса, в зависимости от минерального состава скелета : кремневые  губки  (Silicispongia)  и  известковые  губки (Calcispongia).

Класс кремневые губки

 Сlassis Silicispongia

(лат. silix, род. п. silicis — кремень; греч. sponges —губка)

Є-ныне

 Класс объединяетгубок, имеющих агглютинированный или секреционный кремневый, кремнеспонгиновый (кремнероговой) или только спонгиновый (роговой) скелет, а также бесскелетных губок.

В классе кремневых губок на основании формы спикул и типов скелетных решеток выде­ляют 4—6 отрядов.

Отряд Triaxonida, или Нexactinellida(греч. tri — три; axis — ось; hex — шесть; aktis, род. п. aktinos — луч), представлен преиму­щественно одиночными, реже колониальными губками, имеющими крем­невые трехосные — шестилучевые спикулы (рис. 9). Все три оси взаимно перпендикулярны друг другу. Трехосные (шестилучевые) спикулы могут срастаться в правильный каркас с прямоугольными элементами, полу­чивший название диктиональная решетка (греч. dictyon — решетка). Современные триаксониды обитают только в бассейнах с нормальной соленостью. Они ведут прикрепленный или свободнолежащий донный образ жизни, встречаясь преимущественно на глубинах 500—1000 м. Є-ныне.

Рисунок  - Отряд Triaxonida – а - Ventriculites (К₂); б — Etheridgea (К₂); в— Craticularia (J₃ – N₁).

Отряд Tetraxonida(греч. tetra — четыре; axis — ось) представ­лен одиночными и колониальными губками, имеющими кремневые четырехосные — четырехлучевые или одноосные — двулучевые спикулы (рис.10). Четырехосные спикулы с утолщенными корневидными окончаниями (десмы) срастаются в сложный каркас с треугольными ячейками, получивший название литистидная решетка (греч. lithos — камень). Губки, обладающие такой решеткой, относятся к группе каменистых губок. Они, как и другие представители отряда, обитают только в бассейнах с нормальной соленостью, достигая глубин ~600 м. Представители отряда относятся к бентосу, прикрепленному или свободнолежащему, иногда среди них встречаются и сверлящие формы (Clionidae). Є-ныне.

            Рисунок  - Отряд Tetraxonida (Є -Q) a — схема строения десмы — кремневой спикулы с разветвленными утолщенными концами. Сильно увел.; б — схема строения литистидного скелета, состоящего из десм. Сильно увел.; в, г — Siphonia (К2); Д, е — Astylospongia (О—S); ж — Jerea

Рисунок    -  Подкласс Calcispongia (S?, D—Q) а — схема строения известковых одноосных и трехлучевых спикул. Сильно увел.; б — схема строения фаретронного скелета у современных губок; в — строение во­локон, состоящих из трехлучевых спикул; г- Eudea (T-K); д – Peronidella (T-K).

Класс Склероспонгии.

 Classis Sclerospongia

(греч. scleros — твердый, жесткий; sponges — губка)

PZ - ныне

Склероспонгии представляют собой сборную группу губкообразных и хететоподобных организмов небольших размеров, обнаруженных в современных нормально-морских бассейнах на глубинах до 200 м. Скелет склероспонгий состоит из карбоната кальция, органических волокон и кремневых спикул. Карбонат кальция в виде кристаллического арагонита образует сплошную массу или многоугольные микроскопические трубочки, про­низанные одноосными кремневыми спикулами, которые иногда могут и отсутствовать. Наличие кремневых спикул можно рассматривать как специфическую черту самих склероспонгий, но не исключено, что они могут быть остатками симбионтов.

Систематический состав склероспонгий дискуссионен. Кроме нескольких современных родов к нему иногда относят хететоидей, строматопорат и даже кораллы, табулятоидей и гелиолитоидей. В зависимости от точки зрения на объем класса Sclerospongia меняется оценка его геохронологического возраста: только современность или палеозой — мезозой — современность.

ТИП АРХЕОЦИАТЫ.

PhulumArchaeocyatha

(греч. archaios — древний; cyathus — небольшой кубок)

Є1- Є2

Археоциаты  –  вымершие  морские  радиальносимметричные  животные,  получившие широкое распространение в теплых морях начала кембрийского периода. Это были одиночные или колониальные формы, о строении мягкого тела которых практически ничего не известно. От них сохраняются кубкообраз­ные одно- или двустенные пластинчато-пористые известковые скелеты. Размеры археоциат  колеблются  от  5  мм  до  1  м,  колонии  могут  иметь  существенно  более  крупные размеры.  В  отличие  от  губок  скелет  археоциат  не  спикульный,  а  зернистый  и  имел  только известковый состав. В ископаемом состоянии сохраняются многочисленные минеральные скелеты археоциатов  –  двустенные  кубки, имеющие иногда форму изогнутого полого рога. Пространство между  наружной  и  внутренней  стенками  –  интерваллюм  –  занято  многочисленными горизонтальными  (днища)  и  вертикальными  (септы,  или тении)  перегородками. На  наружной  и внутренней стенках кубка находятся многочисленные поры, причем более крупные расположены на  внутренней  стенке,  что  может  свидетельствовать  о  токе  воды, противоположном  тому направлению,  которое  характерно  для  губок.  Очевидно,  при  фильтровании  археоциатами  воды последняя поступала внутрь кубка сверху и выбрасывалась через поры на боковых стенках кубка.   Известно  более  1000  видов  археоциат.  Группа  является  важными  руководящими ископаемыми  для  нижнекембрийских  отложений  Сибири  и  некоторых  других  регионов  мира. Археоциаты  вели  прикрепленный  образ жизни,  часто  формировали  рифоподобные образования. Слагают археоциатовые преимущественно нижнекембрийские известняки. 

Систематика археоциат основана на числе стенок, строении интерваллюма, внутренней поло­сти у одностенных и центральной полости у двустенных форм. В на­стоящее время тип Archaeocyatha подразделяют на два класса: Regulares — правильные и Irregulares — неправильные археоциаты (рис.).

Сравнительная характеристика правильных и неправильных археоциат приведена в таблице.

Рисунок  – Сравнение правильных и неправильных археоциат

Таблица  – Сравнительная характеристика классов археоциат

Признак	Класс Правильные археоциаты Classis Regulares	Класс Неправильные археоциаты Classis Irregulares
Число стенок	Одна, пористая	Две
Соотношение интерваллюма (И) и центральной полости (ЦП)	Отсутствует либо И - узкий ЦП - широкая	И -   широкий ЦП - узкая
Центральная полость	Может быть   Прикрыта пленкой или свободна	Заполнена      трубками, могут  быть стержневидные скелетные      образования  и пузырчатая ткань
Интерваллюм	Отсутствует/Заполнен  или радиальными стерженьками, или септами, или септами днищами	Заполнен       тениями, Могут присутствовать днища, мелкие пластинчатые  образования или горизонтальные межстенные перемычки

Археоциаты вели прикрепленный образ жизни, прирастая к субстрату нижней частью кубка. В его основании нередко наблюдается каблучок прирастания, пред­ставляющий собой корневидные образования, способствующие более прочному прирастанию ко дну. В других случаях прикрепление осуществлялось боковой поверхностью кубка, а иногда кубки, видимо, могли свободно лежать на дне.