Печать
Категория: Палеонтология
Просмотров: 1363

ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 8

ТИП МШАНКИ

 PHYLUM ВRYOZOA

Мшанки — трехслойные первичноротые, исключительно колониальные животные, широко встречающиеся в нормально морских, солоноватоводных и пресных водоемах. Их колонии небольших размеров состоят из многочисленных особей — зооидов, имеющих мельчайшие размеры (как правило, менее 1 мм). Особенность колоний мшанок — полимор­физм, проявляющийся в неодинаковом строении различных особей ко­лонии и вследствие этого выполняющих различные функции. Резкая специализация особей в связи с выполнением определенных функций привела к обособлению автозооидов (нормальные особи) и гетерозооидов(измененные специализированные особи).

Строение мягкого тела автозооида — полипида — рассмотрено на примере современной мшан­ки из отряда Cheilostomida (рис.). В скелетной ячейке автозооеции — имеется отверстие, откуда наружу выходит передняя часть автозооида с венчиком щупалец. Щупальца, окружающие ротовое от­верстие, расположены на специальном возвышении, которое называет­ся лофофор. Пищеварительный тракт U-образно изогнут и соединен со стенкой автозооеция пучком мускулов. Анальное отверстие нахо­дится на одном уровне с ротовым за пределами венчика щупалец. Иногда имеется мешковидное образование (компенсационный мешок), прикрепленное к стенкам автозооеция с помощью системы мускулов. Его функция заключается в регулировке положения передней части животного. Кровеносная, выде­лительная и дыхательная системы отсутствуют. Мшанки — гермафро­диты.

Рисунок – Схема строения автозоидов. Тип колонии Aschopora  с втянутым и высунувшимся полипом;  ао – анальное отверстие; г – глотка; км – компенсационный мешок; мп-мыщцы париетальные; мр – мыщцы ретракторы; ос – обызвествленная стенка; щ – щупальца/

Современные гетерозооиды достаточно разнообразны и приспособ­лены для различных функций: одни отвечают за половое размножение (гонозооиды), другие выполняют функцию защиты, нападения и очи­щения колонии (вибракулярии и авикулярии), третьи осуществляют опорную и другие механические функции (кенозооиды) и т. д. У гетерозооидов редуцируется пищеварительная система, и вся их организация; очень упрощена..

По составу скелета колонии мшанок подразделяются на известко­вые и органические. Пресноводные мшанки имеют органический ске­лет и не сохраняются в ископаемом состоянии. Большинство морских, мшанок обладает минеральным известковым скелетом, иногда сочетаю­щимся с органическими мембранами.

Известковые мшанки известны с ордовика по настоящее время. У мшанок различают следующие типы колоний: кустистые, массивные, сетчатые и инкрустирующие обрастающие (рис.).

Рисунок – Типы колонии мшанок: б,в – кустистые;  г, д – массивные, е,ж – сетчатые, з,и- пленочные.

Форма автозооеций — скелетов автозооидов — разнообразна: ци­линдрическая, призматическая, колбо-, бочонко-, яйце-, коробочковид­ная. У цилиндрических автозооеций иногда наблюдается серповидное утолщение стенки — лунарий, видимо, являющееся подставкой для щупалец. Автозооеции выполняют функцию питания, а иногда и полового размножения.

Гетерозооеции — скелеты измененных особей — очень разнообраз­ны; они и определяют полиморфизм скелета колонии мшанок. У иско­паемых форм нельзя определить точное соответствие скелета и особи, которая в нем помещалась. Среди ископаемых гетерозооеций выделяют: мезозооеции, акантозооеции, цистозооеции, гонозооеции, кенозооеции, эксилязооеции, капилляры и т. д.

Первоначально мшанок считали растениями, и за внешнее сходство с мхами они получили свое название — Bryozoa.

Мшанки образуют мшанковые известняки и мшанковые рифы.

Класс Покрыторотые

Phylactolaemata

(греч. phylactosзащищенный; laimosглотка)

К этому классу относятся пресноводные мшанки, для которых харак­терны следующие особенности. Щупальца располагаются на подково­образном возвышении, ротовое отверстие прикрыто специальным выро­стом, что и определило название класса. Колония покрыторотых мша­нок имеет относительно примитивное строение; помимо нормальных питающих особей могут наблюдаться только особи размножения (гонозооиды). В ископаемом состоянии покрыторотые мшанки из-за от­сутствия минерального скелета неизвестны.

Класс Голоротые.

Classis Gymnolaemata

(греч. gymnosголый; laimosглотка)

О-ныне

Класс голоротых объединяет большинство ныне живущих и всех вымерших мшанок. Название класса обусловлено тем, что ротовое отверстие не прикрыто. Венчик щупалец располагается вокруг рта по всей окружности. Скелет преимущественно минераль­ный — известковый. Ископаемые голоротые мшанки известны с ордовика. Современные формы обитают в морских водоемах различной солености на всех широтах и глубинах.

В классе голоротых мшанок выделяется несколько отрядов — от 6 до 12—15 (в основном за счет выделения самостоятельных отрядных таксонов среди современных мшанок). Независимо от числа отрядов они группируются в два подкласса: Stenolaemata — узкоглоточные и Eurystomata — широкополостные.

Для подкласса Stenolaemata характерны удлиненные узкие автозооеции цилиндрической, призматической или колбовидной формы; устье конечное — терминальное. Для подкласса Eurystomata харак­терны укороченные автозооеции бочонко-, яйце- или коробочковидной формы; устье фронтальное, расположенное на переднем крае автозоо- €ция. К первому подклассу относятся отряды: Cyclostomida (О—Q), Cystoporida (О—Т), Trepostomida (О—Т), Cryptostomida (02—Т), а ко второму: Cheilostomida (JQ) и Ctenostomida (О—Q). Последний отряд крайне редко встречается в ископаемом состоянии, и поэтому ниже не рассматривается. При выделении отрядов учитывают тип ко­лонии, строение автозооеций и гетерозооеций.

Отряд Cyclostomida (греч. cyclos — круглый; stoma — рот) вклю­чает мшанок, имеющих кустистые, стелющиеся по субстрату, обычно дихотомически ветвящиеся колонии (рис.). Скелет состоит из авто­зооеций, реже присутствуют гонозооедии и кенозооеции. Ордовик — современность.

Рисунок - Отряд Cyclostomida: а – Stomatopora (J-Q); б – Crisia (₽2 – Q); г – гонозооеция; у – круглые конечые устья

Отряд Cystoporida (греч. kystis — пузырь; poros — отверстие, ка­нал) охватывает мшанок, для которых характерны массивные колонии от корковидной до желваковидной формы. Автозооеции цилиндриче­ские с круглым сечением, нередко наблюдаются утолщения — лунарии. Ордовик — триас.

Отряд Trepostomida (греч. trepo — поворачивать; stoma — рот) мшаноки обладающие массивными колониями различной фор­мы — от полусферической до цилиндрической и ветвистой. Автозооеции от призматических до цилиндрических. Они ориентированы в началь­ной и осевой частях колонии вверх, а затем косо отгибаются в стороны (название отряда Trepostomida — повернуторотые). Гетерозооеции представлены мезозооециями, эксилязооеция- ми и акантозооециями (рис. 8.4,). Ор­довик — триас.

Отряд Cryptostomida (греч. cryptos — скрытый; stoma — рот) включает мшанок, у которых были сетчатые колонии. Сетка образова­на прутьями и перекладинами, реже волнисто изгибающимися прутья­ми, соединенными между собой в местах изгибов (рис. 8.5). Помимо автозооеций наблюдаются кенозооеции и капилляры. Автозооеции рас­полагаются на прутьях, а иногда и на перекладинах. Они имеют кол­бовидную форму с мелкими округлыми устьями, расположенными толь­ко на одной стороне прутьев. Широкие основания автозооеций отделены от узкой устьевой части гемисептами. Таким обрааом, ротовая часть зооида скрыта, что и определило название отряда Cryptostomida — скрыторотые. Кенозооеции Средний ор­довик — триас.

Рисунок – Отряд Cryptostomida: а – Polypore(D-T) внешний вид колонии, б – Archimedes (C-P1) внешний вид колонии

Отряд Cheilostomida (греч. cheilos — губа, край; stoma — рот) охватывает наиболее высокоорганизованных морских мшанок, возникших в юре и широко представленных в современных морских бассей­нах. Колонии пленочные разнообразной формы, чаще всего обрастаю­щие или тонкие листовидные, приподнятые над субстратом (рис.). Вокруг каждого устья автозоое­ций имеется ободок — губа, с чем связано название отряда Cheilosto­mida — губоротые. Гетерозооиды представлены авикуляриями, вибра- куляриями, кенозооидами и др. Разнообразие губоротых мшанок столь велико, что неоднократно предпринимались попытки подразделить его на несколько самостоятельных отрядов. Одним из наиболее сущест­венных критериев является наличие или отсутствие компенсационного мешка.

Представители отряда принадлежат к рифообразующим организ­мам; в ископаемом состоянии рифы, сложенные ими, были широко рас­пространены в неогене Молдавии и Керченского полуострова. Юра — современность