ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 5

ТИП МЯГКОТЕЛЫЕ

(PHULYM MOLLUSCA)

К типу моллюсков относятся трехслойные  первичноротые  организмы, обитающих в водной и наземной среде. Для большинства моллюсков характерна двусторонняя симметрия, хотя имеют уклоняющиеся группы . Из современных форм наиболее известны двустворчатые, брюхоногие и головоногие моллюски; из ископаемых форм наибольший интерес представляют головоногие моллюски — аммониты и белемниты. Размеры моллюсков изменя­ются в значительных пределах: от 2—3 мм (планктонные крылоногие гастроподы) до 18 м (гигантские кальмары).

Мягкое тело обычно не сегментировано. В нем, как правило, выделяются голова, туловище, заключающее внутренние органы, и нога или щупальца, чаще всего служащие для перемещения животного. Внутренние органы облечены кожной складкой — мантией, которая у большинства моллюсков выделяет раковину. Пищеварительная, кровеносная, нервная, дыхательная, половая и выделительная системы имеют различное строение и различную степень сложности. Нервная система состоит из парных нервных узлов — ганглиев, соединенных парными нервными стволами. В кровеносной системе имеется центральный орган — сердце. Дыхание осуществляется с помощью жабр и лишь у некоторых брюхоногих моллюсков с помощью легких.

Раковина моллюсков полностью или почти полностью закрывает мягкое тело моллюска. По положению раковины чаще бывают наружные, реже — внутренние; у некоторых групп раковина отсутствует. У примитивных моллюсков она представлена несколькими пластинками, черепицеобразно налегающими друг на друга, обычно раковина единая или состоит из двух створок. В составе раковины наблюдаются три слоя: два внутренних известковых и один наружный конхиолиновый, предохраняющий раковину от разъедания морской водой.

В настоящее время суммарное число современных и ископаемых видов моллюсков насчитывает 180 тыс., 50 тыс. из них приходится на долю ископаемых. Моллюски обитают преимущественно в морских водоемах, хотя многие двустворчатые и брюхоногие приспособились к жизни в солоноватых и опресненных бассейнах; среди брюхоногих имеются и многочисленные наземные формы. По способу питания различают формы растительноядные, хищные и падалееды; одни моллюски активно собирают пищу и перетирают ее с помощью находящейся в глотке терки — радулы, другие фильтруют воду, улавливая из нее органические частицы, прежде всего различные микроорганизмы.

На основании строения внутренних органов моллюски, имеющие раковину, подразделяются на несколько классов:Loricata (Є₃ - Q), Monoplacophora (Є - Q),Gastropoda(Є - Q),Xenoconchia (C—P₁), Scaphopoda (O—Q), Bivalvia (Є —Q), Cephalopoda(Є —Q),Tentaculita (S—D), Hyolitha(Є —P)

 

Класс Панцирные, или Хитоны.

ClassisLoricata

(лат. loricatus — одетый в панцирь)

Є₃ - ныне

Это небольшой по объему класс моллюсков, насчитывающий около 1000 видов. Двустороннесимметричное мягкое тело состоит из обособленной полукруглой головы, внутренностного мешка и широкой подошвообразной ноги. Дыхание осуществляется с помощью многочисленных парных жабр. Сверху мягкое тело защищено панцирем. Панцирь хитонов состоит из восьми подвижно сочлененных гладких или орнаментированных пластинок, черепицеобразно налегающих друг на друга (рис.). В случае опасности хитоны могут сворачиваться, защищая брюшную сторону. Обычные размеры хитонов менее 5 см, редко они достигают 20—30 см. В каменноугольный период существовали очень крупные формы — до 1—2 м в длину.

Рисунок– Современные представители Classis Loricata

Хитоны являются эвригалинными формами, способными перено­сить значительные понижения солености. Они обитаютпреимущественно на мелководье, но могут встречаться до глубин 4000 м. В ископаемом состоянии панцирные моллюски известны с позднего кембрия.

Класс Моноплакофоры.

 Classis Monoplacophora

(греч. monos — один; plax — пластинка; phoros — несущий)

Є - ныне

Небольшой по объему класс моллюсков, ограниченный до недавнего времени только ископаемыми формами и относившийся ранее к классу брюхоногих моллюсков.

В расположении внутренних органов (жабр, мускулов и т. д.) наблюдается метамерность, которая свидетельствует о том, что моноплакофоры являются примитивными моллюсками и их следует рассматривать в качестве самостоятельного класса, а не включать в состав брюхоногих моллюсков.

Раковина моноплакофор колпачковидная с различно расположен­ной макушкой, нередко смещенной и загнутой вперед (рис. ). Округлое или овальное устье соответствует брюшной стороне раковины. Наружная поверхность гладкая, иногда несет концентрические складки и морщины, реже присутствуют радиальные ребра. На внут­ренней поверхности наблюдается от двух до восьми пар отпечатков мускулов.

КлассБрюхоногиемоллюски

Classis  Gastropoda

(греч. gaster — желудок; pous, род. п. podos — нога)

Є - ныне

Брюхоногие моллюски являются наиболее многочисленным классом. На их долю приходится около 100 тысяч современных и ископаемых видов. Гастроподы обитают в водной и наземной среде. Большинство гастропод имеет раковину различной формы. Размеры раковин изменяются от 0,1—0,2 мм до 20—30 см, максимально до 70 см; средние размеры составляют 2—5 см.

У гастропод имеется хорошо обособленная голова с органами чувств, нога и туловище. В отличие от других классов моллюсков гастроподы не обладают двусторонней симметрией. Туловище спиральнозавитых гастропод длинное червеобразное, занимающее всю полость раковины.

Голова снабжена глазами и несет 1—2 пары щупалец. Активный образ жизни гастропод обусловил хорошее развитие нервной системы и органов чувств, сконцентрированных на переднем конце в так называемом головном отделе. По химическому составу среди них имеются известковые и роговые. Втягивание ноги внутрь раковины сопровождается закрыванием устья крышечкой.

Форма раковин гастропод различна: колпачковидная, спиральнозавитая или неправильно-клубкообразная.

Сообщение животного с внешней средой осуществляется через устье.

Среди спирально-конических и спирально-винтовых раковин преобладают раковины правозавитые. Чтобы определить направление завивания, необходимо ориентировать раковину макушкой вверх, а устьем к себе. Если устье раковины располагается справа от оси, то раковина правозавитая, если слева от оси — левозавитая. При взгляде на раковину сверху со стороны макушки у правозавитых раковин обороты закручены по часовой стрелке, а у левозавитых — наоборот. Левозавитые раковины встречаются значительно реже.

В настоящее время наиболее принято разделение гастропод на три подкласса: Prosobranchia (Переднежаберные – жабры впереди сердца), Opistobranchia (Заднежаберные – жабры сзади сердца) и Pulmonata (Легочные). Это деление основано на строении и взаимном расположении органов дыхания и кровеносной системы (рис.).

 

Рисунок- Схема взаимного расположения внутренних органов у переднежаберных (а) и заднежаберных  (б)  гастропод.

 

Подкласс Переднежаберные

 Subclassis Prosobranchia

(греч. pros — передний; branchia — жабры)

Є - ныне

Подкласс Prosobranchia наиболее многочисленный. разделяются  на три  отряды: Archaeogastropoda (кембрий – ныне) , Mesogastropoda  (ордови - ныне), и Neogastropoda (мел – ныне). Аrchaeogastropoda (рис.) являются  наиболее примитивными, имеющими раковины колпачковидные, спирально-плоскостные и спирально-конические. Устье голостомное, часто с анальной выемкой. Крышечка на ноге известковая, роговая или отсутствует Мesogastropoda (рис.) обладают спирально-плоскостными раковинами, чаще всего спирально-коническими или спирально-винтовыми. Изредка у них бывают колпачковидные раковины или червеобразные. Последний тип раковин характерен для моллюсков сидячего  образа жизни. Для отряда Neogastropoda (рис.). характерны спирально-конические и спирально-винтовые раковины с хорошо развитыми сифональными каналами (сифон хорошо развит). Устье сифоностомное. Среди этих представителей довольно много хищных форм.

Рисунок  - Подкласс Prosobranchia. отряд Archaegastropoda 1- род Bellerophon (силур–триас), 2 –род Euomphalus (силур – ранняя пермь), 3 – род Murchisonia (ордовик – триас), 4 – род Helcionella (кембрий), 5- род Ecculiomphalus (юра –ранний мел), 6 – род Diodora (поздний мел – ныне), 7- род Pleurotomaria (юра – ранний мел), 8- род Theodoxus (олигоцен – ныне), 9- род Gibbula (поздниймел – ныне); ащ – анальнаящель, с - синус, мп – мантийнаяполоска.

Рисунок  - Подкласс Prosobranchia. отряд Mesogastropoda   1 -род Viviparus  (мел –ныне), 2 –род Cerithium (поздний мел - ныне), 3 – род Turritella (мел – ныне), 4 – род Nerinea (юра -мел), 5- род Aporrhais (мел –ныне), 6 – род Vermetus (мел – ныне), 7- род Natica (мел – ныне), отряд Neogastropoda  8- род Murex (палеоген – ныне), 9- род Fusus (мел – ныне); 10- род Conus (палеоген – ныне), 11 – род Buccinum (палеоген – ныне),  пк – париетальный канал, ск – сифональный канал, ст – столбик, мс – устье со складками

Подкласс Заднежаберные

Subclassis Opistobranchia

(греч. opisthen — задний, сзади; branchia — жабры)

С-P

Исключительно морские гастроподы с редуцированной или совсем утраченной раковиной. Мантийный комплекс испытал сдвиг из переднего положения на правую сторону тела. Один ктенидий (жабра) лежит позади сердца . В состав подкласса входят крылоногие моллюски (птероподы), у которых нога превращена в двухлопастный плавник. У некоторых заднежаберных гастропод развивается двустворчатая раковина, похожая на раковины двустворчатых моллюсков.

Рисунок  - Подкласс Opistobranchia. 1 – род  Spiratella (неоген -ныне); 2- род Acteocina (юра-ныне), 3- род Berthelinia (эоцен –ныне)

Подкласс Легочные

 Subclassis Pulmonata

(лат. pulmo, род. п. pulmonis — легкое)

С - ныне

Наземные и пресноводные формы. Раковина обычно гладкая. В условиях сухого климата приобретает толстые стенки. Легочные гастроподы, живущих во влажном климате и в пресных водах – тонкостенные.

Рисунок  - Подкласс Pulmonata.  1 – род  Helix (поздний мел  -ныне);  2- род Lymnea (поздняя юра-ныне); 3- род Planorbis  (поздняя юра  –ныне).

 

Класс Ксеноконхии

ClassisXenoconchia

(греч. xenos — чужеродный; concha — раковина)

C-P₁

Это небольшой по объему вымерший класс своеобразных моллюсков, имевших высококоническую раковину с отверстием на расширенном конце (рис. ). Ксеноконхии имеют размеры 5—6 см, редко 10 см. Раковина известковая с трехслойной стенкой, подобной стенке головоногих моллюсков.

Поперечное сечение округлое. В примакушечной части имется валик, которому на ядре соответствует пережим. Валик, видимо, служил для прикрепления мускулатуры удерживавшей тело животного в раковине. Наружная поверхность раковины несет поперечные струйки. На вершине может наблюдаться рубчик. Внутренние перегородки отсутствуют.

Рисунок  - Класс ксеноконхии (С—P₁) а — Toxeumophora (С—P_t), внешний вид раковины; б — Pseudotoxeuma (P₁), внешний вид ядра с частично сохранившимся внутренним (вн) и внеш­ним слоем раковины (вш); в примакушечной части ядра — пережим (п)

 

 

Класс Лопатоногие

ClassisScaphopoda

(греч. scaphis — лопата; pous, род. п. podos — нога)

О -ныне

К классу лопатоногих моллюсков относится небольшая группа морских организмов, обладающих двусторонне-симметричной раковиной. Раковина несколько согнутая, слабо расширяющаяся к переднему концу и имеющая зияние на переднем и заднем концах (рис.). Размеры лопатоногих невелики — от 1—2 до 15 см. Поверхность раковины гладкая или продольно-ребристая.. Животное зарывается в мягкие грунты с помощью удлиненной языковидной (лопатовидной) ноги, которая располагается на переднем конце животного.. В противоположность другим классам моллюсков у них отсутствовали специальные органы дыхания — жабры. Скафоподы известны с ордовика; в современных морях они приурочены к сублиторали и верхней половине батиали.

Рисунок – Подкласс лопатоногие : 1 – Siphonodentaliumlafotence; 2 - Dentalium vulgaris (морской зуб)

 

Класс Двустворчатые моллюски

ClassisBivalvia

(греч. bi — два; valva — створка)

Є -ныне

Двустворчатые моллюски — обычные обитатели морских, солоноватоводных и пресных водоемов. Для данного класса независимо были предложено четыре названия, отражающие основные признаки этих животных. Три из них основаны на особенностях строения мягкого тела (Acephala — безголовые, Pelecypoda — топороногие, Lamellibranchiata — пластинчатожаберные), а четвертое — на числе створок раковины (Bivalvia — двустворчатые). Створки могут быть равны или неравны друг другу; их форма изменяется весьма значительно: от округлой, овальной, округленно-треугольной, округленно-четырехугольной до удлиненной ножевидной с одной стороны и высокой конической — с другой. Створки полностью или не полностью закрывают мягкое тело и служат для него защитой. Все внутренние органы заключены в мантию, разделенную на две равные или неравные лопасти. Рот не снабжен радулой для перетирания пищи, и поэтому двустворки (за небольшим исключением) могут питаться лишь органическим детритом и различными микроорганизмами.

На верхнем краю створки располагается макушка — первичная часть створки, от которой начался ее рост. Большинство двустворчатых моллюсков имеют створки равных размеров (равностворчатая раковина), у меньшинства одна из створок значительно боль­ше или меньше другой (неравностворчатая раковина).

Кровеносная система представлена сердцем с двумя предсердиями и кровеносными сосудами. В передней части тела располагается нога клиновидной формы, что определяет одно из четырех имеющихся названий: Pelecypoda — топороногие. Головной отдел не обособлен (Acephala — безголовые). Дыхание осуществляется двумя парами жабр, что определило название Lamellibranchiata — пластинчатожаберные. Мантия выделяет раковину, состоящую из трех слоев. Наружный органический (конхиолиновый) слой предохраняет два внутренних (призматический и пластинчатый) известковых слоя от разъедания. На заднем конце лопасти мантии могут полностью или частично срастаться, иногда образуя различной длины.

Мантийная линия представляет след прикрепления мантии к раковине. Она может быть цельной и располагаться параллельно краю- раковины на некотором расстоянии от него. У двустворок, ведущих зарывающийся или сверлящий образ жизни и имеющих сифоны, ман­тийная линия на заднем конце раковины отступает вглубь и образует мантийный синус, или мантийную бухту. Глубина мантийного синуса коррелятивно связана с длиной сифонов, а значит, отражает глубину зарывания двустворки.

Раковина двустворчатых моллюсков может открываться и закрываться. Открывание, а точнее приоткрывание, раковины осуществляется с помощью эластичной связки, а закрывание — быстрое захлопывание створок — с помощью одного или двух мускулов. Наружная связка распола­гается под макушкой на треугольной площадке — арее. Внутренняя связка находится в желобке под макушкой или на специальной подставке на одной из створок, прикрепляясь другим концом изнутри к иримакушечной поверхности противоположной створки. По положению створки разделяются на правые и левые; это подразделение основано на расположении раковины по отношению к внутренним органам животного. Для ориентации раковины и определения створок необходимо направить раковину макушкой вверх и передним концом вперед, при этом правая створка будет расположена с правой а левая — с левой стороны. Значит, приходится прежде всего выяснять, какой край является передним, а какой задним. Имеется несколь­ко признаков, помогающих определить передний и задний концы створки (таблица. ).

Таблица – Схема для определения правой и левой створки двустворчатых моллюсков

 

Отряд Cryptodonta (греч. cryptos — тайный, скрытый; odus, род. п. odontos — зуб) охватывает вымерших двустворчатых моллюсков с зубным аппаратом скрытозубого (криптодонтного) типа: под макуш­кой за счет изгиба смычного края наблюдается два отчетливых выступа. Кембрий — ордовик.

Отряд Taxodonta (греч. taxis — порядок; odus, род. п. odontos — зуб) включает двустворок, имеющих равностворчатую раковину с зубным аппаратом рядозубого типа (рис.). Мантийная линия цельная или с небольшим синусом. Наблюдаются отпечатки двух мускулов обычно равной величины. Связка наружная, чаще всего расположенная на уплощенной треугольной площадке — арее, которая занимает пространство от макушки до замочного края. Рядозубые обитают в морях, некоторые приспособились к жизни в бассейнах с пониженной соленостью. Средний кембрий — современность.

Рисунок - Отряд Taxodonta Род Glycymeris (К-ныне)

Отряд Dysodonta (греч. dis — приставка, означающая отсутствие признака; odus, род. п. odontos — зуб) является одним из наиболее крупных (рис.). К нему относятся двустворки, в подавляю­щем большинстве случаев имеющие раковину, состоящую из двух не­равных створок. Зубы отсутствуют, в редких случаях имеются два мас­сивных зубовидных выступа и соответственно им две ямки. Связка внутренняя, реже наружная и внутренняя, иногда сложная. Сложная связка по положению бывает внутренней или полупогруженной; она подразделяется на отдельные сегменты, расположенные в многочислен­ных ямках прямого смычного края. Мантийная линия цельная. Мускул один, почти центральный либо два резко неравной величины (передний значительно меньше заднего); этот признак определил второе название этого отряда — Anisomyaria (неравномускульные).

Рисунок  - Отряд Dysodonta, Род Chlamys (T – ныне) я – ямка для внутренней связки. у- ушки, вс – борозда для внешней связки, о - отпечаток мускула, бс –биссусный вырез

Отряд Schizodonta (греч. schizo — расщеплять; odus, род. п. odon- tos — зуб) объединяет двустворок с равностворчатыми раковинами, имеющими замочный аппарат расщепленнозубого типа (рис.). Массивный расщепленный зуб располагается в левой створке. Неравносторонность створок часто подчеркивается килем, идущим от макушки к заднему концу раковины. Киль разделяет поверхность створок на две неравные части: большое переднее и маленькое заднее поле, в пределах которого может присутствовать дополнительный киль. Раковина гладкая или несет четкую скульптуру в виде ребер, всегда различно ориентированных на переднем и заднем полях. Связка наружная, находящаяся сзади макушек. Подвижный бентос; возможно, некоторые формы прикреплялись с помощью биссуса. Ордовик — современность, для стратиграфии важны меловые тригонииды.

 

Рисунок - Отряд Schizodonta (О—Q)  род Unio (J—Q).

 

Отряд Heterodonta (греч. heteros — разный, различный; odus, род. п. odontos — зуб) включает двустворок, имеющих зубной аппарат разнозубого типа (рис. ). Раковина равностворчатая; скульптура разнообразная, иногда раковина гладкая. Связка чаще на­ружная, реже внутренняя или комбинированная (наружная и внутренняя). Мантийная линия цельная или с синусом. Мускулов два, как правило, почти равной величины.. Силур — современность

Рисунок 12,14 - Отряд Heterodonta (S—Q)— Cardium (N—Q)

Отряд Desmodonta (греч. desmos — связка; odus, род. п. odon­tos — зуб) объединяет двустворок с преимущественно равностворчатыми раковинами, гладкими или имеющими скульптуру (рис.). Зубы отсутствуют, под макушкой одной или обеих створок обычно имеются выступы. Формы зарывающиеся и сверлящие, раковина преимущественно зияющая, у древоточцев (Teredo— корабельный червь) остается рудимент раковины, составляющий примерно 1/30—1/40 длины взрослого животного. Ордовик — современность

.

Рисунок 12,15 - Отряд Desmodonta , род Mya   P₃- ныне - схема строения створок Mya мс – мантийный синус, лв –ложковидный выступ для внутренней связки.

Отряд Pachyodonta (греч. pachys — толстый; odus, род. п. odon­tos — зуб) включает своеобразных вымерших прикрепленных двустворок, обладавших зубным аппаратом толстозубого типа (рис.). Зубной аппарат такого типа представлен массивными дуговидно изогнутыми или коническими зубами. Толстозубые имели резко неравностворчатую раковину, состоящую из конической нижней створки и плоской верхней, либо обе створки или только одна из них имели роговидную форму и непременно спирально закрученные макушки; во втором случае верхняя створка в виде крышечки либо роговидная, пог добная нижней. Связка наружная или внутренняя. Для толстозубых двустворок более употребительно другое название — рудисты (лат. rudis — грубый, толстокожий). Поздняя юра — мел.

Рисунок - Отряд Pachyodonta(J₃—К)Diceras (J₃);Hippurites (К₂)

Класс Головоногие

ClassisCephalopoda

(греч. kephale — голова; pous, род. п. podos — нога)

Є –ныне

Головоногие  моллюски – наиболее  высокоорганизованный класс моллюсков. Представители класса исключительно морские и океанически животные, в подавляющем большинстве  стеногалинные, живущие,  как  правило,  принормальной  солености. Среди современных головоногих (наутилусы,  кальмары,каракатицы, осьминоги) преобладают безраковинные формы. В ископаемом состоянии преимущественно сохраняются цефалоподы, обладавшие раковиной.

Раковина в отличие от раковины гастропод разделена перегородками — септами — на камеры (насчитывается 35—38 камер). Мягкое тело помещается в последней, или жилой, камере, которая занимает не более половины последнего оборота. Серия остальных камер получила название фрагмокон. Камеры, ближайшие к жилой, полностью или частично заполнены жидкостью (гидростатические), а более ранние — газом (воздушные). На переднем конце животного располагается головной отдел, несущий многочисленные руки, или щупальца. От заднего конца мягкого тела протягивается сифон— тонкий тяж, пронизывающий все перегородки и обычно располагающийся в цент­ральной части оборота. В месте прохождения сифона через перегородку край перегородки отгибается назад, образуя короткую септальную (перегородочную) трубку. Перегородки прикрепляются к раковине изнутри. След прикрепления, видимый на ядре, называется перегородочной линией. На боковой стороне выражен изгиб назад, получивший название лопасть; изгибы, обращенные вперед, называются седла. В зависимости от соотношения этих параметров выделяют разные типы раковин (эволютные – следующий оборот налегает на предыдущий, инволютные – следующий оборот закрывает предыдущий, полуинволютные и др). Важным элементом, связанным со степенью эволютности/инволютности раковины, является умбо (или «пупок»). Чем шире умбо, тем выше степень эволютности раковины. Совершенно инволютные раковины обладают закрытым умбо.

 

Рисунок  – Элементы раковин цефалопод

По положению мягкого тела относительно раковины класс цефалопод разделяют на две формальные группы: наружнораковинные – моллюск находится внутри раковины и

внутрираковинные  –  раковина  (часто  сильно  редуцированная)  находиться  внутри

мягкого тела.  Выделяют 7 подклассов головоногих моллюсков, мы рассмотрим 3.

 

Подкласс Наутилоидеи.

SubclassisNautiloidea

(греч. nautes — моряк, лодочница; народное название — кораблик, ботик)

Є₃ – ныне

К этому подклассу относятся формы, у которых раковина может быть прямая, согнутая, спиральносвернутая Поверхность раковины чаще всего гладкая, иногда наблюдаются ребра. Перегородочная линия почти прямая или в различной степени волнистая, редко — сложно рассеченная. Сифон занимает преимущественно срединное положение, хотя иногда он может располагаться эксцентрично.

Подкласс Nautiloidea подразделяется на несколько отрядов, различающихся строением раковины, интервалом существования и путями развития. Нижерассмотрены основные отряды.

Отряд Plectronoceratida (греч. plectron — пластинка для игры на струнных инструментах; keras — рог) — наиболее древний не только среди подкласса Nautiloidea, но и среди класса Cephalopoda. Раковина маленькая прямая или слегка согнутая, овальная в поперечном сечении (рис.). Перегородочная линия с мелкой широкой боковой (латеральной) лопастью. Сифон краевой, расположенный на вогнутой стороне. Септальные трубки от прямых до крючковидно изогнутых. Поздний кембрий — ранний ордовик

Рисунок- Подкласс Nautiloidea — отряд Plectronoceratida (Є₃—O₁), род Plectronoceras (Оз)

Отряд Tarphiceratida (греч. tarphis — тесный, толстый; keras — рог) включает раковины согнутые или свернутые с соприкасающимися или несоприкасающимися оборотами; иногда раковина спиральная в начальной части и прямая, расширяющаяся к устью в конечной (рис.). Устье сложное. Поверхность гладкая или с изгибающи­мися поперечными ребрами. Перегородочная линия почти прямая. Сифон тонкий субцентральный, реже смещенный к брюшной или спинной стороне. Ордовик — средний девон

Рисунок - Подкласс Nautiloidea — отряд Tarphiceratida (О—D₂)

Отряд Oncoceratida (греч. oncos — бугорок; keras — рог) охваты­вает раковины от прямых или согнутых, вздутых, бочонковидных до спирально-плоскостных или спирально-конических (рис. ). Си­фон от краевого брюшного до субцентрального; обычно узкий, септальные трубки отогнутые; внутрисифонные отложения чаще отсутствуют, реже представлены продольными пластинами. Перегородочная линия почти прямая. Ордовик — карбон.

 Рисунок - Подкласс Nautiloidea —отряд Опcoceratida (О—С)

Отряд Nautilida является единственным в подклассе Nautiloidea, существующим до настоящего времени. Раковина спиральноплоскостная от эволютной до инволютной, редко согнутая или с пупковым зиянием (рис.). Сифон узкий центральный или в различной сте­пени смещенный. Септальные трубки короткие прямые. Перегородочная линия от простой до сложно рассеченной. Девон — современность.

Рисунок  - Подкласс Nautiloidea — Отряд Nautilida (D – ныне)

Подкласс Аммоноидеи

SubclassisAmmonoidea

(Аmоn — египетское божество со спирально свернутыми рогами)

D₁-K

Подкласс Ammonoidea охватывает вымерших моллюсков, имеющих важнейшее значение для биостратиграфии. Раковина большинства аммонитов состоит из нескольких оборотов, расположенных в одной плоскости, соприкасающихся друг с другом или в различной степени перекрывающих друг друга.

Размеры взрослых раковин аммоноидей изменяются в значительных пределах: от 2—3 до 30—40 см, а в исключительных случаях аммониты-гиганты достигали 2 м в диаметре.

Линия соприкосновения оборотов называется шов. Так как ширина оборотов с возрастом увеличивается, то в средней части раковины с двух сторон наблюдается углубление — пупок, относительная ширина которого определяется степенью объемлемости оборотов. Размеры пупка тем больше, чем меньше объемлемость оборотов.

Независимо от формы раковины аммонитов она так же, как у вышеописанных подклассов, разделена перегородками на серию камер. В отличие от наутилоидей длина жилой камеры варьирует от 0,5 до

2     оборотов. Значит, форма мягкого тела аммонитов изменяется от ко­роткого мешковидного, близкого к таковому у наутилуса, до длинного червеобразного. Камеры фрагмокона, если судить по наутилусу, были заполнены газом (воздушные), а несколько последних — жидкостью (гидростатические).

Перегородка аммоноидей в отличие от охарактеризованных выше подклассов имеет гофрированный край, ко­торый образует сложную линию прикрепления к раковине. В этой линии выделяются изгибы, ориентированные в противоположные стороны и названные в зависимости от направления нарастания раковины: вперед (к жилой камере) — седла, назад (к начальным оборотам)— лопасти. Для подкласса Ammonoidea, чтобы подчеркнуть это отличие от остальных подклассов, более предпочтительно употреблять термин лопастная линия.

Принципы классификации и систематика. Разделение подкласса Ammonoideaна отряды основано на строении лопастной линии, а также на положении сифона. Ниже рассмотрено семь отрядов: Agoniatitida (D—T₁), Goniatitida (D₂—P), Clymeniida (D₃), Ceratitida (P—T), Phylloceratida (T—K), Lytoceratida (T₃—K), Ammonitida (J—K).

Рисунок - Отряд Clymeniida, род Clymenia (D₃₎

Рисунок - Отряд Cerаtitida (P₂ - T) Род Ceratites Т₂

Подкласс Колеоидеи

 Subclassis Coleoidea

(греч. koleos — ножны, футляр)

D? C –K

Подкласс Coleoidea объединяет высших головоногих моллюсков, у которых хорошо обособлена голова, хорошо раз­виты органы чувств, имеется 8 или 10 рук, дыхание осуществляется с помощью двух жабр, раковина располагается внутри, нередко отсут­ствует или сохраняются ее рудименты. Внутреннее положение раковины определило название этой группы — внутреннераковинные (Endocochlia), которым до недавнего времени пользовались палеонтологи, а число жабр — название двужаберные (Dibranchiata).

К колеоидеям относятся разнообразные современные осьминоги, каракатицы, кальмары, а также вымершие белемниты, имеющие чрезвычайно важное значение для стратиграфии мезозойских отложений. Все перечисленные формы являются организмами хищными, морскими, преимущественно пелагическими, реже ползающими. У них хорошо развита воронка, тело двусторонне-симметричное различной формы. У активных пловцов по бокам удлиненно-заостренного тела развиты плавники. Некоторые колеоидеи (гигантские кальмары) достигают в длину (с учетом рук) 18 м, т. е. это наиболее крупные моллюски и во­обще беспозвоночные.

Раковина колеоидей имеет разнообразую форму, строение и положение внутри тела животного.

Насчитывается от трех до семи отрядов. В упрощенном виде можно ограничиться отрядами Belemnitida, Decapoda, Octopoda.

Отряд Belemnitida (греч. belemnon — копье, дротик) охватывает вымерших колеоидей, имеющих внутренний опорный скелет. Скелет белемнитов состоял из трех частей: ростра, фрагмокона и проостракума. О строении мягкого тела можно судить по немногочисленным отпечаткам (рис.). В ископаемом состоянии чаще всего сохраняется ростр, реже фрагмокон и в исключительных случаях проостракум. Рострпредставлял собой массивное, чаще всего цилиндрическое, субцилиндрическое или коническое образование, т. е. один конец его сужен, а противоположный расширен. Ростр — основная часть внутреннего скелета белемнитов. Поверхность ростра нередко несет отпечатки кровеносных сосудов, что подтверждает его внутреннее положение. На переднем конце ростра располагается выемка — альвеола, в которой находится фрагмокон. На продольном расколе (в плоскости симметрии вдоль брюшной стороны) рядом с альвеолой может наблюдаться гладкая поверхность — спайка, легко отличающаяся от остальной части скола. Иногда от переднего конца ростра протягивается брюшная щель, достигающая альвеолы, из-за чего она получила название альвеолярная щель. Поверхность альвеолярной щели чаще всего белесая, шероховатая.

Фрагмокон в отличие от ростра являлся камерной частью скелета белемнитов. Он имеет коническую форму и состоит из большого числа высоких камер, разделенных между собой перегородками и пронизанных сифоном, прилежащим к брюшной стороне. Первая камера — протоконх — имела шаровидную форму. По строению фрагмокон белем­нитов соответствует раковине рассмотренных выше подклассов голово­ногих. Его строение близко таковому у бактритоидей, которые счита­ются их предками. Проостракумпредставлял тонкую пластинку, явля­ющуюся продолжением спинной стороны фрагмокона и из-за своей хрупкости крайне редко сохраняющуюся в ископаемом состоянии.

Белемниты существовали с девона до мела, их расцвет приходится на юрский и меловой периоды, вероятно, последние представители до­жили до палеогена.

Рисунок – Элементы строения белемнитов

Рисунок - Подкласс Аммоноидеи, отряд Belemnitida , род Belemnitella (К₂)