ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 4

РАЗДЕЛ ДВУСТОРОННЕ-СИММЕТРИЧНЫЕ (BILATERIA)

ТИП ЧЛЕНИСТОНОГИЕ

( PHYLUM ARTHROPODA)

К двусторонне-симметричным относятся настоящие многоклеточные животные, обладающие тремя зародышевыми листками (эктодерма + энтодерма + мезодерма) и пищеварительной системой, имеющей, как правило, два отверстия: ротовое и анальное.

В разделе билатерий выделяют два подраздела: первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia), отличающиеся друг от друга способом закладки мезодермы, различным образованием ротового и анального отверстий. Достоверные билатерии известны с вендского периода.

Членистоногие — наиболее многочисленный и высокоорганизованный тип среди беспозвоночных, насчитывающий до 3 млн. видов, причем основная часть представлена насекомыми. Членистоногие обитают во всех водных бассейнах, а также на суше, в почвах и лесных подстилках. Они единственные среди беспозвоночных освоили как среду обитания и воздушное пространство.

В названии типа отражена его основная характерная черта: конечности состоят из нескольких члеников. Cегменты тела разнообразные и не имеют полного набора органов; сегменты и отделы тела сливаются между собой в различные комплексы; дыхание не только жаберное, но и трахейное или легочное; имеется, как правило, сердце и т. д.

Членистоногие (греч. arthro — сочленять; arthron — сустав; pous, род. п. podos — нога) обладают высоким развитием нервной, кровеносной, пищеварительной, эндокринной, выделительной и мышечной систем. Органы чувств также достигают большой сложности, особенно глаза. Для членистоногих характерно развитие пары сложных глаз, состоящих из множества (до 30000) простых глазков. Различают два типа сложных глаз: фасеточные и шизохроические. Фасеточные, или голохроические, глаза состоят из глазков призматической формы, имеющих общин внешний покров. Шизохроические глаза образованы цилиндрическими глазками, каждый из которых заключен в самостоятельную капсулу; общий внешний покров отсутствует.

Все членистоногие имеют хитиноидный скелет в виде панциря, щитов, различных оболочек или двух створок, различно обызвествленных.

Тип членистоногие подразделяют на четыре подтипа: трилобитообразные (Trilobitomorpha), ракообразные, или жабернодышащие (Crustaceomorpha, или Brahchiata), хелицеровые (Chelicerata) и трахейнодышащие (Tracheata).

 

Подтип Трилобитообразные

SubphylumTrilobitomorpha

(лат. tri — три; lobos — лопасть; греч. morphe — форма)

V (?),Є - P

Трилобитообразные — вымершие палеозойские членистоногие, только  у них тело разделено двумя продольными бороздами на три части: осевую и две боковые. Головной щит  образуется за счет слияния 2—8 сегментов. Все головные сегменты имеют недифференцированные  или  слабо  дифференцированные  конечности. Первая  пара конечностей представлена  антеннами, остальные  четыре  пары — обычно  двуветвистые, сходные  по  строению  с  остальными  конечностями  трилобита.  Сегменты  туловищного отдела  четко  отделены  от  сегментов  головного  щита.  Все  сегменты  туловищного  отдела имеют  одинаковые по строению  двуветвистые  конечности.  Конечности  прикреплены  к границе  боковой  и  брюшной  сторон,  поэтому  считают,  что движение  осуществляется с помощью мускулов. Обычно  имеется  хвостовой  щит, состоящий  из  1—34  недоразвитых сегментов. Органы дыхания – жабры. Среди трилобитообразных выделяют до десяти классов; ниже рассматривается самый многочисленный, разнообразный и важный в геологическом отношении класс триболитов. Венд?, кембрий — пермь.

 

Класс Трилобиты. Trilobita

(лат. tri — три; lobos — лопасть)

Є – Р

Трилобиты - вымершие палеозойский класс членистоногих, особенно широко распространенный в раннем и среднем палеозое. В ископаемом состоянии от трилобитов сохраняются хитиновые панцири, их ядра и отпечатки, следы жизнедеятельности и редко организмы целиком (с конечностями, глазами, пищеварительным трактом и т. д.). Общая характеристика трилобитов поэтому в основном сводится к характеристике панциря.

Панцирь покрывает тело трилобита только со спинной стороны, лишь слегка подгибаясь на брюшную сторону. Панцирь, выделяемый эпителием спинной стороны, представляет собой тонкий хитиноидный покров, пропитанный карбонатом кальция, реже фосфатом кальция. Размеры панцирей от нескольких миллиметров до 70 см.

Для трилобитов кроме характерного разделения тела на три части — осевую и две боковые (отсюда и название Trilobita) — существует и обычное разделение тела на головной, туловищный и хвостовой отделы (рис.).

 Рисунок  - Строение трилобита в продольном сечении

Передняя часть панциря трилобитов называется головным щитом (цефалон), средняя — туловищным отделом (торакс), задняя — хвостовым щитом (пигидий). Вдоль переднего края щита иногда развивается уплощенная полоска — лимб. Осевая часть головного щита — глабелла,илиглабель,— выпуклая, а две боковые, или щеки, уплощенные. Глабель обычно меньше щек, редко она занимает почти весь головной щит. Форма глабели разнообразная: цилиндрическая, коническая, грушевидная, шаровидная и т. д. На голов­ном щите, как правило, имеются глаза, глазные валики и лицевые швы. Последние отсутствуют, если глаза не развиты.

Рисунок  – Строение головного щита триллобита

Лицевые швы располагаются по обе стороны от глабели в виде двух трещинок различной конфигурации. Передние концы, или ветви, лицевых швов идут от глаз вперед обычно параллельно глабели, и тогда они смыкаются впереди нее в непрерывную линию, иногда за­ходящую на нижнюю часть щита. Задние концы, или ветви, лицевых швов располагаются по-разному; в зависимости от их расположения выделяют три типа: заднещечный, угловощечный и переднещечный.

Туловищный отдел состоит из подвижно сочлененных сегментов (от 2 до 44). Каждый сегмент в осевой части выпуклый (рахис),а по бокам уплощенный (плевры)( рис.). Такое строение позволяет даже в случае находки единственного сегмента отличить трилобитов от других членистоногих. Боковые окончания плевр закругленные или заострен­ные, иногда шиповидные. Рахис гладкий либо несет шипики или зер­нышки.

Хвостовой щит представлен 1—34 недоразвитыми сегментами. Сегментация нахвостовом щите фиксируется в виде насечек на его» выпуклой осевой части (рахисе) и на боковых частях (плеврах). Иногда хвостовой щит представлен только рахисом. Форма рахиса и хвостового щита разнообразная. Хвостовой щит может оканчиваться* осевым и боковыми шипами.

Рисунок  – строение трилобита в поперечном сечении

Трилобиты в течение жизни начиная с личиночной стадии не­сколько раз (иногда до 30) линяли. Таким образом, одна особь в; ископаемом состоянии может быть представлена несколькими пан­цирями, отвечающими разным стадиям онтогенеза (рис.). Рекон- Класс трилобитов раз­деляют на два подкласса: малочленистые (Miomera) и многочленистые (Polymera). Они отличаются друг от друга числом сегментов в туло­вищном отделе.

Подкласс Малочленистые

Subclassis Miomera

(греч. melon — меньший, меньше; meros — часть)

Є – О

К подклассу Миомера относятся мелкие трилобиты простого строения, туловищный отдел которых  состоял  из двух или трех сегментов. Головной и хвостовой щиты сходны  по строению  и  размерам.  Лицевые  швы  переднещечного  типа,  чаще глаза и лицевые  швы отсутствуют. Панцирь  в  длину  не  более  2,5  см,  обычно от 4  до 10  мм. Наиболее распространенным среди малочленистых трилобитов был отряд агностид, не имевший глаз и лицевых швов. Миомеры существовали только в раннем палеозое.

Род Агностиды

GenusAgnostus

Є_2-3

Отсутствие глаз у агностид можно объяснить обитанием на небольших глубинах на илистых грунтах в зоне постоянного  взмучивания; возможно,  гностиды вели глубоководный  или пелагический образ жизни (рис.)

Рисунок – Genus Agnostus

Подкласс Многочленистые.

Subclassis Polymera

(греч. poly — много; meros — часть)

Є – Р

Многочленистые по сравнению с малочленистыми являются намного более разнообразной и многочисленной группой трилобитов, достига­ющих крупных размеров, вплоть до 70 см в длину (рис.). В туловищном отделе у них насчитывается от 5 до 44 сегментов. Го­ловные и хвостовые щиты отличаются друг от друга строением, но могут совпадать по размерам. Когда сегментация хвостового щита полная, граница с туловищным отделом определяется с трудом. Глаза и лицевые швы разнообразные (см. общую характеристику трилоби­тов).  Трилобиты  населяли  моря  палеозоя.

Это  были  морские,  преимущественно  бентосные  организмы,  реже  встречались планктонные пелагические формы.  Большинство  бентосных  трилобитов вели ползающий  образ  жизни,  реже полузарывающийся.

                                                                                                                                                      Рисунок - Род Paradoxides

 

          Подтип Жабернодыщащие ИЛИ Ракообразные.

         SubphylumCrustaceomorpha

         Є – ныне

Это  подтип водных членистоногих, дышащих при помощи жабр. Тело жабродышащих подразделено на головной, грудной и брюшной отделы. Головной отдел состоит из акрона и четырех сегментов. На голове две пары усиков: антеннулы — придатки акрона и антенны — видоизмененные конечности первого головного сегмента, а также три пары челюстей. Сегментация грудного и брюшного отделов сильно варьирует. Конечности двуветвистые, кроме первой пары антенн. К подтипу относится лишь один класс :— ракообразные

         

Класс Ракообразные

          Classis Crustacea

         (лат. crustaceus — имеющий раковину или корку)

           Є – ныне

Ракообразные наряду с насекомыми наиболее распространенные и известные членистоногие современного мира. К ним при­надлежат раки, крабы, креветки, живущие в водной среде, преимущественно в морях и океанах. Ракообразные дышат с помощью жабр, что и отражено в другом названии подтипа: Branchiata — жабродышащие.

У ракообразных тело ’ имеет три отдела:  головной, грудной и брюшной. Головной отдел, или голова, в типичных случаях образуется за счет слияния 5 сегментов. Пять пар конечностей головы дифференцированы: первая пара представлена антеннулами, вторая — антеннами, третья — верхними челюстями, четвертая и пятая — нижними челюстями. Первые сегменты грудного отдела, илигруди, числом 1—2 или несколько больше, обычно срастаются с головными сегментами, а их конечности превращаются в ногочелюсти. В этом случае передний отдел называется головогрудью. Брюшной отдел ракообразных отличается у разных групп по числу, форме и строению сегментов и конечностей. У большинства ракообразных имеется хвостовой плавник, состоящий из последней пары конечно­стей и анальной пластинки — тельсона. Нередко на конце брюшного отдела развиваются два тонких придатка в виде вилки.

Ракообразные обладают наружным скелетом преимущественно хитинового, реже известкового состава. Хитиноидные скелеты пред­ставлены щитами, панцирями, полуцилиндрами или двумя створками, различно обызвествленными. Известковые скелеты образуют раковин­ки или различные домики. Размеры ракообразных колеблются от до­лей миллиметра до 80 см.

Класс ракообразных подразделяют на девять подклассов, иногда объединяемых в группы. Эти подклассы отличаются между собой степенью разнообразия сегментов, вариантами срастания грудных сегментов с головными, составом и строением скелета. Только три подкласса широко представлены в ископаемом состоянии: жаброногие (Branchiopoda), ракушковые (Ostracoda) и усоногие (Cirripedia) рачки. Кембрий — современность.

Подкласс Жаброногие.

SubclassisBranchiopoda

(греч. brancha— жабры; pous, род. п. podos — нога)

D– ныне

Жаброногие являются самыми примитивными ракообразными, обитающими в основном в пресноводных, реже в солоноватоводных водоемах и в соленых озерах. Примитивность их строения проявляется прежде всего в том, что сегменты груди не сливаются с головой и строение сегментов однообразное; кроме пары фасеточных глаз имеется непарный простой глазок. Фасеточные глаза могут располагаться на стебельках, ориентированных по отношению к голове перпендикулярно. В названии подкласса отражена еще одна особенность, заключающаяся в том, что грудные конечности несут жабры. Геологическое значение имеют только рачки отряда листоногих Phyllopoda. Девон — современность.

Отряд Phyllopoda (греч. phyllon — лист, пластинка; pous, род. п. podos — нога) представлен рачками размером до 3 см, имеющими жабры листовидной формы и наружный хитиноидный скелет в виде двух створок или двускатного щитка, которые могут быть пропитаны карбонатом кальция. Цвет створок и щитков от светло-желтого до темно-бурого. Грудные конечности рачков листовидные, откуда и происходит название. Листоногие рачки при линьке сбрасывают только хитиноидный покров мягкого тела, а раковинка при этом сохраняется. Вот почему на внешней поверхности раковины наблюда­ются многочисленные линии роста. Между линиями роста развита дополнительная микроскульптура в виде ячеек или струек. Размеры раковин листоногих рачков от нескольких миллиметров до 2—3 см.

Современные листоногие рачки обитают в солоноватоводных (лиманы) и пресноводных водоемах, поэтому ископаемых представителей считают индикаторами водоемов континентального происхождения. Девон — современность.

Рисунок  - Подкласс Branchiopoda. отряд Phyllopoda

 

Подкласс Ракушковые рачки,или Остракоды

SubclassisOstracoda

(греч. ostracon — раковина, панцирь)

Є – ныне

Ракушковые рачки представляют собой одну из специализированных ветвей ракообразных, широко распространенных во всех бассейнах. Своеобразие специализации остракод проявляется в следующем: имеется известковая двустворчатая раковина; первичное число сегментов небольшое: грудной отдел на взрослой стадии несегментированный; имеется простой глазок, а сложные, как правило, отсутствуют.

Известковые раковинки остракод цвета от светло-серого до белого, размеры от долей миллиметра до 1—2 см, но обычно микроскопические. Обычно одна из створок несколько больше другой и частично объемнее ее. В передней части створок у некоторых остракод имеется бугорок, называемый глазным, так как он соответствует положению глаз.

Остракоды (рис.) являются обитателями морских, солоноватоводных и пресноводных бассейнов, известны случаи обитания в лужах и во влажной лесной подстилке. Большинство остракод ведут ползающий, реже зарывающийся или планктонный образ жизни.

Остракоды имеют большое биостратиграфическое значение, особенно для нефтегазоносных районов, благодаря сочетанию трех факторов: маленьких размеров, разнообразного строения, массовых находок в разнофациальных отложениях морского и континентального происхождения

 Рисунок   - Строение  остракод:  А  –  расположение  внутренних  органов  в  створках,  Б-Г  –  створки раковины,  Д  –  замковое  соединение  створок,  Е  –  планктонные,  Ж  и  З  –  бентосные остракоды.

Подкласс Усоногие рачки

 Subclassis Cirripedia

(лат. cirrus — усики, завивка; pes, pedis — нога)

Є – ныне

Усоногие рачки представляют собой уклоняющуюся группу ракооб­разных, перешедших к прикрепленному образу жизни. Они встреча­ются только в морских и солоноватоводных бассейнах на всех глубинах, вплоть до ультраабиссали. Мягкое тело усоногих рачков выделяет известковые пластиночки, образующие вместилища, напоминающие различные домики. Внутри домика рачок прикрепляется спинной стороной к его основанию, а конечности, находящиеся на брюшной стороне, высовывает наружу. Конечности усикообразной формы совершают колебательные и хватательные движения; с их помощью рачок добывает пищу. В современных морях наиболее извест­ны морские желуди и морские уточки. В ископаемом состоянии усоногие представлены изолированными пластиночками и очень редко це­лыми домиками. Кембрий — современность. Геологического значения не имеют.

 

Подтип Хелицеровые.

SubphylumChelicerata

(греч. chele — коготь, раздвоенный; keras — рог)

Є – ныне

 Из хелицеровых в современном мире наиболее известны пауки, клещи, скорпионы и мечехвосты. Тело хелицеровых состоит из двух отделов: головогруди и брюшка, иногда оно завершается хвостовым шипом или пластинкой. Головогрудь состоит из 6 сегментов. Шесть пар конечностей головогруди дифференцированы различным способом, но у всех хелицеровых первая пара представлена клешнями-челюстями (хелицеры), за что они и получили свое название. Брюшко хелицеровых образовано различным числом сегментов, обычно равным 12. Дыхание осуществляется жабрами, трахеями или легкими. Глаза сложные и простые, иногда отсутствуют.

Скелет у хелицеровых хитиноидный, он покрывает головогрудь, а иногда и все тело единым щитом, или панцирем. Размеры хелицеровых в длину колеблются от 0,05 мм до 1,8 м, причем гиганты встречаются среди эвриптероидей (1,8 м) и мечехвостов (около 1 м). Большинство хелицеровых ведет наземный образ жизни, но известны и годные формы, в том числе морские.

В подтипе хелицеровых выделяют от двух до пяти классов, классификационными признаками которых служат прежде всего: число и степень слияния сегментов брюшка, характер дифференциации конечностей головогруди и брюшка, а также специфика органов дыхания и зрения. В ископаемом состоянии наиболее многочисленны и разнообразны меростомовые подкласса эвриптероидей. Отальные классы, хотя и известны с палеозоя, геологического значения не имеют. Кем­брий — современность.

Класс Меростомовые

ClassisMerostomata

(греч. meros — часть, кусок; stoma — рот)

Є – ныне

Подкласс Эвриптероидеи

SubclassisEurypteroidea

(греч. eurys — широкий; pteron — крыло)

O-P

К классу меростомовых относятся вымершие палеозойские эвриптероидеи, а также ископаемые и современные мечехвостовые. Общими для них являются нестабильное число сегментов брюшка, наличие конечного шипа или пластины, жаберное дыхание и присутствие пары сложных глаз и одной пары простых глазков.

От эвриптероидей в ископаемом состоянии сохраняются хитиноидные панцири удлиненной формы (рис). Головогрудь покрыта со спинной стороны щитом, обычно четырехугольной формы, напоминающим головной щит трилобита только на первый взгляд. Головогрудные щиты отличаются от головных щитов трилобитов отсутствием глабели и лицевых швов, числом и строением конечностей, наличием двух пар глаз. Наиболее примечательна шестая пара конечностей, длинная и сильно расширенная на концах, как весло, служащая для плавания и хождения. Ее форма напоминает и крыло, отчего и происходит название эвриптерид — ширококрылые, но к летанию эта конечность не имеет никакого отношения.

Брюшко эвриптерид состоит из 12 сегментов. Они подвижно сочленены и постепенно или резко сужаются к концу. Последние три или один-два сегмента отличаются по строению от предыдущих. Конечный сегмент брюшка — тельсон — имеет форму острого шипа, реже расширенной пластины.

Обычные размеры эвриптерид колеблются в пределах 10—20 см, но встречаются и гигантские формы длиной до 1,8 м. Эвриптериды были исключительно водными членистоногими, ведущими подвижный донный и придонный образ жизни. Они существовали в мелководье морей с нормальной, пониженной  и повышенной соле­ностью (лагуны, лиманы), а также могли обитать и в пресноводных бассейнах.

Геологическое значение эвриптерид связано со спецификой их обитания, что позволяет реконструировать солевой режим бассейна и стадию его развития, переходную от моря к суше. Ордовик — пермь, расцвет в силуре — девоне.

Рисунок  - SubclassisEurypteroidea:а – строение тела, б - SubclassisEurypteroidea

Подтип Трахейнодышащие

Tracheata

(лат. trachio — дыхательное горло)

Є – ныне

 

Класс Насекомые

Insecta

(лат. insectum — насекомое)

D – ныне

Среди трахейнодышащих самыми многочисленными и разнообразными являются насекомые, или шестиножки, появившиеся в девоне и испытывающие расцвет в настоящее время. Тело насекомых состоит из трех отделов: головы, груди и брюшка, имеющих хитиноидную оболочку— кутикулу. Голова образована четырьмя слившимися сегментами, несущими одну пару антенн и три пары ротовых конечностей. Грудь представлена тремя сегментами, каждый из которых снабжен двумя конечностями. Таким образом, грудь несет всегда шесть конечностей, отчего и происходит название — шестиножки, или шестиногие. Сегменты груди (один или два последних) могут нести крылья, представляющие собой уплощенные выросты кутикулы. Брюшко насекомых имеет различную форму — от удлиненной до округлой. Оно состоит из 5—11 сегментов, не имеющих конечностей.

Дыхание осуществляется трахеями, и только у водных насекомых .возникают вторичные трахейные жабры. Органы зрения представлены сложными фасеточными глазами и простыми глазками. Некоторые насекомые (ручейники) строят скелет в виде агглютинированных трубочек различной формы. Размеры насекомых колеблются от долей миллиметра до 33 см в длину, размах крыльев у вымерших стрекоз доходил до 75 см.

Насекомые единственные среди беспозвоночных освоили как среду обитания воздушное пространство. Насекомые преимущественно наземные, реже вторично-водные членистоногие.

Насекомые произошли от многоножек — примитивных членистоногих, очень близких по строению к кольчатым червям. Первые насекомые встречаются в девоне, они были бескрылыми, но уже в карбоне встречаются насекомые с крыльями, среди них известны гиганты, размах крыльев которых доходил до 75 см, как, например, у некото­рых стрекоз.