ЛАБОРАТОРНАЯ РАБОТА № 3

НАДРАЗДЕЛ НАСТОЯЩИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

(SUPERDIVISIO EUMETAZOA)

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ ИЛИ СТРЕКАЮЩИЕ

(PHYLUMCOELENTERATA ИЛИ CNIDARIA)

Настоящие многоклеточные обладают стабильной дифференциацией клеток. У настоящих многоклеточных имеются органы и ткани, а в эмбриональном развитии закладываются зародышевые листки: два (эктодерма и энтодерма) или три (плюс мезодерма). Характерно внеклеточное пищеварение в единой пищеварительной полости или в серии полостей, образующих пищеварительную систему. Выделяют  два  раздела  по  типу  симметрии  и  числу  зародышевых  листков:  Радиально-симметричные,  или  Двухслойные  (Radiata,  или  Diblastica)  и  Двустороннесимметричные, или Трехслойные (Bilateria, или Triblastica).

 

Раздел радиально-симметричные, или двухслойные

Divisio radiata или Diblastica

(лат. radius — спица в колесе, луч)

К радиально-симметричным относятся настоящие многоклеточные животные, имеющие два зародышевых листка (эктодерма + энтодерма) и пищеварительную систему, сообщающуюся с внешней средой единственным отверстием, получившим название ротового. Достоверные радиально-симметричные животные известны с вендского периода.

В этом разделе выделяют два типа: Стрекающие (Cnidaria) и Гребневики (Ctenophora). У первых имеются стрекательные капсулы — клетки, у вторых они отсутствуют.

 

Тип кишечнополостные или стрекающие

Phylum  Coelenterata или Cnidaria

(koilos, греч. − полый; enteron, греч. −  кишка,  внутренности)  (греч. cnidos — нить)

V-ныне

Книдарии  −  большая  и  разнообразная  группа  животных,  представленная  гидрами, медузами, кораллами и т. д. Они могут вести как одиночный, так и колониальный образ жизни.  Во  взрослом  состоянии  книдарии  представлены  двумя  формами:  полипами  и медузами.  Большинство  полипов  является  бесполым  поколением,  а  медузы  − половым. Полипы ведут донный и, как правило, прикрепленный образ жизни. В редких случаях  они  являются планктонными формами, например, сифонофоры. Полипы могут передвигаются по дну, например, гидра или некоторые морские перья.  Медузы представлены планктонными формами, но могут встречаются и донные сидячие медузы. Книдарии – радиально-лучистые организмы. Ротовое отверстие полипов и медуз окружено щупальцами, образующими один или несколько циклов. Щупальца имеют большое количество стрекающих капсул, содержащих внутри  спиральную  нить, оканчивающуюся острием.  При защите и нападении нить, как гарпун, молниеносно разворачивается и, внедряясь в жертву, парализует ее, после чего щупальца передают пойманную пищу ко рту. У книдарий имеется пять функциональных систем: пищеварительная, мышечная, нервная, половая, скелетная. Такие системы, как выделительная, кровеносная и другие, отсутствуют. Так как в эволюции органического мира пищеварительная полость с внеклеточным пищеварением появляется впервые именно у рассматриваемого типа, то в литературе обычно используется название Coelenterata (koilos, греч. − полый; enteron, греч. −  кишка,  внутренности)  −  кишечнополостные.  Среди книдарий выделяют классы Гидроидные (Hydrozoa), Сцифоидные (Scyphozoa), Коралловые полипы (Anthozoa) и несколько ископаемых вымерших классов.

 

Класс Гидроидные

ClassisHydrozoa

(греч. hydra— водяной змей; zoa, мн. ч. от zoon— животное)

V-ныне

В классе Hydrozoa имеются полипоидное и медузоидное поколения. Скелет  агглютинированный, хитиноидный, известковый или отсутствует. Гидроидные об     итают во всех водоемах, вплоть до пресноводных озер и рек, и на всех глубинах, но преимущественно в сублиторали морских бассейнов.

К классу Hydrozoa, кроме современных гидроидных (Hydroidea) и сифонофор (Siphonophoreidea), условно относится вымерший подкласс строматопорат Stromatoporata.

 

Подкласс Строматопораты

Subclassis Stromatoporata

Отряд Строматопориды - OrdoStromatoporida (S — K)

РодСтроматопора - Genus Stromatopora (S – K)

(stromatos, от stroma, греч. −слой постель; poros, греч. отверстие, канал)

O₂ - P

Строматопораты исключительно колониальные животные. В ископаемом состоянии сохраняются  только  известковые  пластинчато-слоистые  скелеты,  пронизанные системой  звездообразных  пустот − астрориз. Пластины − ламины наслаиваются параллельно друг другу (рис.). Они пронизаны вертикальными стерженьками − столбиками, иногда пересекающими множество ламин, а иногда соединяющими только две ламины.

Рисунок  – Строматопоры: а – в – внешний вид колоний, г – д – Stromatopora (S – D): г – часть колонии, l – тангенциальный разрез (вид астроризы).

 

Колонии строматопорат имеют разнообразную форму − от пластинчатой до ветвистой. Строматопораты − донные свободнолежащие или прикрепленные животные.  Они существовали в нормально-морских условиях, но могли выдерживать и колебания солености, так как их находки известны в доломитах. 

 

Класс Scyphozoa

           Сlassis Сцифоидные

(skyphos, греч. — чаша, кубок; zoon. греч. — животное)

V, Є - ныне

 Класс Scyphozoa преимущественно представлен медузоидным поколением.

Медузы образуются способом поперечного деления. Скелет, как правило, отсутствует, реже представлен хитином, пропитанным фосфатом кальция. К Scyphozoa условно относится вымерший подкласс Conulata.

 

Подкласс Conulata

Subclassis Конуляты

(conulus, лат. — маленький конус)

Є₂− T1

Конуляты представлены четырехгранными пирамидами, сигарообразными и трубчатыми конусами размером до 30—40 см (рис.). Они имели хитиновый скелет, пропитанный фосфатом кальция. На внешней поверхности скелета конулят развиты поперечные насечки − ребра, а поперек их углубленные борозды. Борозды находятся на пересечении граней (угловые борозды) или посередине граней (срединные борозды).

Конуляты −  морские животные, часть из них вела донный сидячий образ жизни, прикрепляясь с помощью каблучка прирастания. Другие формы вели планктонный образ жизни.

В 1966 г. были найдены современные сцифоидные сидячие медузы, имеющие много общих черт с ископаемыми конулятами.  Таким образом, было получено подтверждение о принадлежности конулят к Scyphozoa. 

Рисунок  – Subclassis Conulata: a – Conularia (Є₃−P), б – в – Archeaconularia (Є– S)

 

КлассКоралловыеполипы

 Classis Anthozoa

(anthos, греч. − цветок;  zoa, мн.ч. zoon, греч. − животное)

 Є – ныне

Класс Anthozoa представлен только полипоидным поколением. Скелет у коралловых полипов преимущественно минеральный — известковый, кальцитовый или арагонитовый. Реже скелет смешанный минерально-органический, т. е. склеропротеиновый, близкий по составу к рогам млекопитающих, и поэтому нередко называемый рого­вым. Известковый скелет у подавляющего числа кораллов продуци­руется наружной стороной эпидермального слоя и, таким образом, по происхождению и положению является внешним эктодермальным. Та­кие скелеты полипов называются кораллитами. К классу Anthozoa относятся следующие подклассы: Tabulatomorpha (Є₂ − N), Tetracoralla (О − T₁), Hexacoralla (Т − ныне) и Octocoralla (О − S, Т − ныне).

 

Подкласс Табулятоморфы

SubclassisTabulatomorpha

(tabula, лат. — доска; morphe, лат. — образ)

Є₂– P

Табулятоморфные кораллы − вымершие животные, обладавшие известковым скелетом. Это колониальные животные. Каждый полип строит внешний скелет, который называется кораллитом (рис. ).  Кораллиты могут плотно прилегать друг к другу (массивная: колония) или расти свободно в виде кустов вдоль поверхности субстрата (кустистая, стелющаяся, лежачая колония), или иметь вид вертикально-стоящих кустов  (кустисто-вертикальная колония). Иногда кораллиты срастаются своими, боковыми сторонами, образуя цепи (цепочечная колония).

Внутренняя полость кораллитов заполнена вертикальными и горизонтальными элементами. К вертикальным элементам относятся септы и столбик. Септы представляют собой радиальныевыросты стенок кораллитов. Септы могут быть шипообразными или пластинчатыми.  Столбик находится в центре кораллитов, представляя собой стержень, как правило, усложненный дополнительными скелетными образованиями.К горизонтальным элементам относятся днища, имеющие формугоризонтальных полных пластин, прерывистых пластин, воронковидных илипузыревидных образований.К табулятоморфным кораллам относятся тринадотряда: Chaetetoidea,  Tabulata,  Heliolitoidea.  Табулятоморфные кораллы вели прикрепленный донный образ жизни, обитая в нормально-морских бассейнах.

 

 

 

Рисунок  – Морфологические признаки коралловых полипов

Надотряд Хететоидеи

Superordo Chaetetoidea

(chaeta, греч. − щетинки)

O - N

Хететоидеи имели известковые массивные колонии, так как они состояли  из  плотно прилегающих друг к другу мелких, почти капиллярных, трубочек – кораллитов (рис.). Размеры колоний  могут  достигать  метра  и  больше.  Внутри  кораллитов  наблюдаются  редкие днища и единичные септы. Некоторые септы участвуют в вегетативном  размножении, разделяя материнский кораллит на две и более дочерних особей. Поперечные сечения кораллитов  хететоидей  округлые  многоугольные,  изгибающиеся  меандрические  звездчатые.  Для  хететоидей  характерны  общие  плоскости  перерыва  роста,  в  результате чего при раскалывании они распадаются на серию скорлуповатых пластин. Ордовик − неоген;  расцвет  приурочен  к  карбону,  где  они  имеют  стратиграфическое  и породообразующее значение.

 

Рисунок  –Надотряд Chaetetida ( O₂ – N). Общий вид колонии

Надотряд Табуляты

Superordo Tabulata

(tabula, лат. — доска)

Є ₂ − T₁

Табуляты  −  колониальные  вымершие  формы,  которые  имели  кустисто-стелющиеся, кустисто-вертикальные, массивные и цепочечные колонии (рис.). Форма кораллитов цилиндрическая  или  призматическая.  Поперечные  сечения  кораллитов  весьма разнообразны:  квадратное,  многоугольное,  округлое,  эллиптическое,  полулунное.

Септальный аппарат  хорошо  развит. Он может  быть представлен шипами,  чешуями и пластинами. У некоторых табулят имеется  система соединительных  образований, при помощи которых сообщались внутренние полости соседних  кораллитов: это поры, соединительные  трубки, соединительные пластины. Среди табулят  выделяется  семь отрядов: Auloporida, Tetradiida, Lichenariida, Sarcinulida,  Halysitida,  Favositida, Syringoporida.

Наиболее  примитивный из  всех  отрядов  −  это  отряд  Auloporida.  Он  состоит  из кустистых, обычно стелющихся колоний. Кораллиты роговидной формы, соединены  друг  с другом  только в  местах  почкования.  Специальных  соединительных образований  нет. Днища  и  септы  развиты  слабо  или  отсутствуют.  Средний  кембрий  − пермь.

Рисунок  – Aulopora (Є₂ – Р) – общий вид стелющейся колонии (верхний); Aulopora serpensGoldfuss (типовой вид). Внешний вид колонии. D₂ (нижний)

Отряд  Tetradiida представлен разнообразными  колониями: кустистыми  вертикально-стоящими, цепочечными и массивными. Для них характерны  четырехугольные кораллиты с четырьмя септами, которые, срастаясь, образуют четыре новых кораллита. Днища развиты  умеренно.  Соединительные  образования  отсутствуют. Средний ордовик − ранний силур.

Отряд  Lichenariida  обладает  массивными  и  кустистыми  колониями.

Кораллиты разнообразной формы. Соединительные образования отсутствуют. Септы и днища развиты хорошо. Ордовик.

Отряд Sarcinulida обладает кустистыми колониями. Кораллиты ориентированы  вертикально. Они связаны друг  с  другом венчиками соединительных  трубок,  радиально  отходящих от кораллитов.  Венчики расположены друг над другом  горизонтально через  правильные  интервалы.  Септы  и днища развиты хорошо. Средний − поздний ордовик.

Отряд  Halysitida  представлен массивно-цепочечными и цепочечными  колониями (рис.).  Соединительные  образования  отсутствуют.  Септальные  образования  и  днища развиты хорошо. Средний ордовик − силур.

 

Рисунок  – Halysitida (внешний вид однорядных цепочек) (левый); Halysites catenularia, илур, Dudley, Великобритания.Музей геологии университета Рен 1 (Франция) (правый). 

Отряд  Favositida - имеет  массивные и очень редко массивно-цепочечные  колонии (рис. 19). Форма  массивных  колоний  очень  разнообразна:  от  лепешковидных  до цилиндрических и массивно-ветвистых. Соединительные  образования  представлены

порами и узкими  коротенькими  трубочками − солениями.  Септы разнообразные: пластинчатые,  шипообразные,  чешуевидные. Форма днищ изменяется от горизонтальных до пузырчатых. Средний ордовик − ранний триас.

 

Рисунок  – Favosites – внешний вид полусферической колонии (левый) Favosites goldfussi. Музей геологии университета Рен 1 (Франция) (правый). 

Отряд  Syringoporida представлен  кустистыми  колониями, состоящими из цилиндрических кораллитов, ориентированных вертикально. Внутренние полости кораллитов  сообщаются  друг с другом с помощью соединительных трубочек, обычно  расположенных незакономерно (рис.20). Септы и днища хорошо развиты. У подавляющего  большинства  сирингопорид  днища  воронковидные,  у  меньшинства − горизонтальные. Средний ордовик − ранняя пермь.

Рисунок  - Syringopora (O₃-C): а — внешний вид колонии, б, в — поперечное и продольное сечения

Табуляты имеют широкое распространение, нередко являясь породообразующими.

Часто  используются  в  биостратиграфии,  палеозоогеографии  и  палеоэкологии,

особенно при изучении рифогенных построек палеозоя.

 

Надотряд Гелиолитоидеи

Superordo Heliolitoidea

(helios, греч. − солнце)

О₃-D

Гелиолитоидеи объединяют колониальных вымерших кораллов. Форма колоний от

инкрустирующей до цилиндрической ветвистой (рис.21). Колонии образованы кораллитами и гетероморфными  компонентами,  плотно  примыкающими  друг  к другу.  Кораллиты округлые, имеющие 12 септ  или 12 изгибов  стенки, иногда  самостоятельные  стенки отсутствуют.  Днища  многочисленные  разнообразной формы.

В  зависимости  от строения гетероморфных компонентов выделяют три отряда: Coccoseridida, Proporida и Heliolitida.

У  Coccoseridida  гетероморфные  компоненты  и  кораллиты  представлены  только

стержневидными  образованиями − бакулами  и  трабекулами  (средний  ордовик − ранний силур).  У Proporida гетероморфные  компоненты  представлены  пузыревидными образованиями (средний ордовик − поздний силур, ранний девон). У Heliolitida  гетероморфные  компоненты  состоят  из  полигональных  трубочек(поздний ордовик − девон). Гелиолитоидеи имеют биостратиграфическое значение для ордовика и силура, в меньшей степени для девона. Как и табуляты, они могут быть породообразующими, участвуя в строении различных рифогенных построек.

 

Рисунок - Heliolites  porosus  (Goldfuss).  Типовой  вид.  а,  б - поперечное  и  продольное сечения.  Средний  девон,  эйфельский  век.  д -  длинные септы, к - короткие септы

 

Подкласс Четырехлучевые кораллы. (Ругозы)

SubclassisTetracoralla (Rugosa)

(tetra, греч. − четыре; corallion, греч. − коралл)

O₂ – T₁

Вымершие  одиночные  и  колониальные  организмы  (рис.).  Форма одиночных  кораллов  разнообразная:  роговидная,  цилиндрическая,  призматическая.

Поперечное  сечение  кораллитов  может  быть  круглым,  многоугольным, трех-  или четырехугольным. Внутренняя  полость  кораллитов  заполнена  септальным  аппаратом, днищами, пузыревидными образованиями, столбиком. Затем появляются четыре  боковые септы, таким  образом, образуется шесть  секторов, но только  в четырех  из  них  закладываются  новые септы. Около  противоположной септы возникновение дополнительных септ не происходит. На  взрослой  стадии  все  септы,  удлиняясь,  образуют  единый  цикл  (септы  одного порядка)  или  два  цикла  (септы  двух  порядков).  В обоих случаях  расположение  септ двусторонне-симметричное.

У  четырехлучевых  кораллов  во  внутренней полости, кроме cепт, имеются днища, пузыревидные  (или  пузырчатая  ткань)  и осевые образования. У более древних кораллов  развиты  только  днища  (однозонные кораллы). У других днища и пузыревидные образования вдоль стенок или днища + столбик (двузонные кораллы). И, наконец,  у наиболее  сложных форм  развиты  днища,  пузыревидные образования и столбик, простой или сложный. Иногда вся внутренняя полость кораллита заполнена  пузыревидными образованиями (пузырчатые  кораллы). У некоторых форм имеются  крышечки  (крышечные  кораллы). У одиночных четырехлучевых кораллов хорошо развит покровный морщинистый слой − эпитека. Его наличие определило второе, весьма  распространенное, название этого подкласса − ругозы  (ruga,  лат. − морщина, морщинистый). Средний ордовик − ранний триас.

Тетракораллы являются важной стратиграфической группой; по одиночным кораллам предлагаются  зональные  схемы.  Колониальные  тетракораллы  нередко  участвовали  в образовании палеозойских рифогенных построек.

 

Рисунок SubclassisTetracoralla -  а  -  внешний  вид  колонии рода Actinocyathus,  имеющей  сложные  столбики  -колонны,  б  -  Actinocyathus  floriformis  (Martin).  Типовой  вид.  Поперечное  сечение. Ранний карбон, визейский век (слева); Glyphastrea geometrica (справа)

Подкласс Шестилучевые кораллы

 Subclassis Hexacoralla

(hexa, греч. — шесть; corallion, греч. — коралл)

Т – ныне

Шестилучевые кораллы широко распространены в современных морях; особенно

обильны они  в тропическом и субтропическом поясах. Большинство из них стеногалинные формы, но некоторые встречаются и в солоноватоводных бассейнах, как, например,  актинии  в  Черном  и  Белом  морях.  Число  щупалец  обычно  кратно  шести.

Щупальца расположены вокруг щелевидного рта. От него в пищеварительную полость отходят шесть или двенадцать мягких перегородок, нижние края которых свободно свисают вниз. Триас − ныне. Ископаемые шестилучевые объединены в отряд Scleractinia.

Внутренняя  полость  кораллитов  заполнена  днищеподобными  и  пузыревидными

образованиями.  Может  присутствовать  столбик.  У  некоторых  склерактиний  за  счет

боковых  выростов  полипов  образуется  промежуточный  скелет,  объединяющий  их  в единую компактную колонию (рис.). Триас − ныне.

Склерактиний используют  в биостратиграфии,  палеоэкологии  и  палеогеографии.

Склерактиний являются породообразующими организмами. Они строили рифы в мезо-кайнозое и продолжают оставаться основными строителями современных рифов.

 

Рисунок  – Одиночные шестилучевые кораллы; а,б – montlivaulita (J-K); в, г – Cyclolites (J – P₂)

Рисунок – Колониальные шестилучевые кораллы (T₂-Q)

а – внешний вид колониальной формы; б, в – Stylina (T₃ – K);  г – Thamnesteria (T₂ – K); д – Astinastrea (J₃ – K₁); e – Leptoria (K₂- Q); ж – Acropora (P₂ – Q)

Подкласс Восьмилучевые кораллы

Subclassis Octocoralla

(okto, греч. − восемь; corallion, греч. − коралл)

K - ныне

 Восьмилучевые кораллы  − исключительно  колониальные животные, обитающие только в нормально-соленых морях и океанах (рис. ). Глубина обитания  восьмилучевых кораллов достигает глубоководных желобов ультраабиссали.

Восьмилучевые кораллы очень разнообразны, они представлены морскими перьями, красными, черными и голубыми кораллами, морскими органчиками и т. д.  Для  них  характерно наличие: 1) восьми  перистых, но полых щупалец,  2)  восьми мягких  перегородок в пищеварительной  полости,  3)  внутреннего мезоглеального скелета,  4)  органических и известковых спикул, расположенных в скелете изолированно  или  слившихся  в  плотную  ткань,  5) промежуточной  ткани между полипами – кораллитами, представляющей  собой  их  выросты, соединяющие внутренние полости. Иногда внутренние  полости соединены между собой системой соединительных  пластин. Ордовик − силур, триас − ныне. Восьмилучевых  кораллов редко используют в  биостратиграфии. Породообразующего значения они не имеют.

Рисунок  – Восьмилучевые кораллы (O-S, K – Q); б – известковые стержни